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농사

온도, 빛, 공기에 따른 작물의 생육

by 성공의문 2012. 1. 12.
1. 온도

가. 작물과 온도
작물의 온도에 대한 반응은 대체적으로 어느 한계까지 온도가 높아짐에 따라서 대사 작용이 촉진되고 이에 따라 생장도 가속화되지만 그 한계의 온도를 벗어나게 되면 작물의 생리 대사는 급격히 변화하게 되는데, 작물의 경우 12∼20℃ 부근에 양분 흡수의 변화 점이 있으며, 일반적으로 30℃ 이상 또는 12℃ 이하의 온도에서는 생리 대사에 이상이 생겨 정상적인 생육을 못하고 장애 증상을 보이게 된다. 온도의 저하는 뿌리의 생리적 활성을 감퇴시켜 양분의 흡수가 저하되고, 반대로 온도가 높아지면 양분의 흡수 속도는 증대되나 호흡량이 많아져 양분 소모가 많아진다.

나. 온도와 광합성
작물의 광합성은 온도에 의한 영향이 크다. 즉, 저온 하에서도 어느 정도 광합성이 이루어지지만 온도가 높아짐에 따라 그 속도가 급격히 증가하는데, 이러한 경향도 어느 시점을 최고로 하여 그 이상의 고온이 되면 호흡이 왕성해져서 겉으로 나타나는 광합성 량은 감소하게 된다. 광합성 속도가 최고에 달하는 온도는 토마토 20℃, 오이 25℃, 피망 20∼25℃로 작물에 따라 차이가 있으며 광합성 적온이 높은 작물은 일반적으로 생육 적온도 높은 경향이 있다.

다. 온도와 생육장애
낮 동안 작물의 잎에서 생성된 동화 산물은 작물의 각 부위로 빠른 속도로 전류 된다. 일반적으로 잎에서는 전분의 형태로 존재하다가 당으로 바뀌어 체관을 통해 줄기, 뿌리, 과일 등에 전류 된다. 토마토의 전류 과정을 보면, 광합성이 이루어지는 낮 동안에 ⅓ 정도가 전류 되고, 나머지 ⅓ 정도는 해가 진 후 4∼5시간 동안에 이루어진다. 이러한 동화산물 전류에는 온도가 가장 큰 영향을 끼치는데 높은 야간 온도(18℃)에서는 잎에서 과일과 뿌리로의 전류가 빠르지만 낮은 야간 온도(8℃)에서는 전류가 느리고 전류량도 적다.

따라서 시설 재배에서와 같이 온도 관리가 가능하다면 주간에는 25℃ 전후로 조절하여 광합성 기능을 최대로 하고 해가 진후부터 4∼5시간은 동화 산물의 전류를 촉진시키기 위하여 오이는 12∼16℃, 토마토는 12∼13℃의 비교적 고온으로 유지하다가 그 후부터는 오이 10℃, 토마토 5∼6℃로 조절하여 관리하면 호흡에 의한 동화 산물의 소모를 최대한 줄일 수 있다.

동화산물의 전류가 완전히 이루어지지 않은 상태에서 다음날 잎에 탄수화물이 계속 집적되면 잎은 짙은 녹색으로 되면서 두꺼워지고 빨리 노화되어 잎의 활동이 약화되고 줄기의 생장이 정지된다. 이 현상은 일종의 탄수화물 과잉 장애로서 야간 온도가 낮거나 또는 저온 지속 시간이 길어질 때 많이 나타난다.

야간의 고온은 광합성 산물의 전류가 빨라져 과실 비대는 빨라지지만 다른 부위로의 분배가 적고, 뿌리가 약해지고, 양수 분의 흡수 저해를 초래하며, 다음날 광합성 작용도 활발하지 않게 되어 과실의 생육 장애를 가져오게 되는데 오이의 끝이 가는 과나 끝이 굵은 과, 메론의 어깨빠진과, 수박의 과육 악변과와 황대 현상 및 당도 부족, 토마토의 공동과, 가지의 불량과 등의 발생 원인이 된다.

야간에 저온에 두면 생육이 현저하게 저해된다. 오이는 정아 부에 작은 암꽃이 많이 착생하고 정아에 가까운 위치에서 꽃이 피게 된다. 오이는 특히 저온에서 잎 뒷면이 수침 상으로 되며 5℃ 이하는 동해가 발생한다. 야간 기온과 함께 지온이 낮은 경우 동해 발생이 쉽고 동해 방지에는 지온 유지가 필요하다.

야간 온도가 저온이 되면 광합성 산물의 전류가 적어 엽에 남게 되는데 오이 잎의 검은줄무늬증상, 토마토의 고토 결핍증과 화청소(花靑素)의 발현, 메론의 황화 반점과 잎 말림 등은 광합성 산물이 잎에 축적 되여 발생한다.

광합성 산물의 이동은 잎의 중심부로부터 우선 이동하고, 다음에 주변부에 미친다. 따라서 황색 반점은 주변부에서 먼저 볼 수 있다. 한 그루의 식물체 내에서는 하엽의 광합성 산물이 먼저 전류 되고 다음에 착과 절간 바로 위 엽에서 전류 되며, 착과 절에서 멀리 있는 상부 엽에서 계속 이동된다. 따라서 저온이 되면 상부엽 내에 광합성 산물이 축적하여 잎이 경화된다.

한편, 과실로의 광합성 산물의 이동 감소는 식물 체내 탄수화물의 축적을 높여 토마토의 착색 불량과와 난형과, 메론의 속 부폐과, 오이의 주름과, 가지와 피망의 돌과(石果) 발생을 증가시킨다.

토마토의 난형과는 저온 다습 조건 하에서 많이 발생하며 낮과 밤의 기온이 계속 저온일 때 한층 증가한다. 이 난형과의 발생 원인은 단순한 것 같지는 않으나 화아 분화기에 온도가 낮으면 심실수가 많은 자방이 되는데 이것이 발달하는 과정에서 각 심피가 화탁(花托)의 중앙부에서 원형으로 정연하게 접합되지 않고 몇 개의 심피군으로 갈라지거나 심피가 서로 밀착되지 않아 모양이 심히 일그러진 소위 난형과가 된다. 이 난형과가 발생하는 생리적 기작은 온도가 낮아서 영양 소모가 적어지면 화아가 영양 과잉 상태로 되어 더 많은 심실을 분화시키기 때문이다.
토마토는 고온에 의해서도 기형과가 생긴다. 즉 과피와 대좌 중생부 사이에 공극이 생기는 현상으로 공동과(puffy fruit)라고 하는데, 공동과의 유발 요인은 매우 다양하고 복합적으로 작용한다. 즉 공동과는 종자가 생기지 않는 경우, 수분 과다 또는 질소 과용, 지나친 고온, 착과제의 부적당한 처리 등에 의해서 유발되는데 품종 간에 차이가 있어 심실수가 적은 품종에서 생기기 쉽다.

라. 온도 적응성과 생육 적온
표 1은 온도 적응성에 따라 채소 작물을 저온성작물과 고온성 작물로 분류하고 이것을 다시 각각 추위에 강한 것과 약한 것, 더위에 강한 것과 약한 것으로 구분하였다.

표 1 온도 적응성에 의한 분류

    
채소 작물은 생육 단계에 따라 적정 생육 온도가 다르고, 지하부와 지상부 또는 영양기관과 생식기관의 생육 적온이 달라서 일률적으로 적온을 나타내기는 어려우며, 품질과 생육 적온이 반드시 일치하는 것은 아니기 때문에 재배지의 기상 조건에 따라 작형이 달라져야 한다.
작물이 재배 적온을 벗어나 생육에 부적합한 온도에 놓이게 되면 저온이나 고온으로 인한 장애를 받게 되는데 생육 한계온도에서 계속 재배되면 심한 생육 억제가 나타난다. 일반적으로 주간 생육 적온이 높은 작물이 야간 생육 적온과 최저 한계온도도 높게 나타나는 경향이 있다. 표 2와 3은 작물의 생육 적온을 나타낸 것이다.

표 2 작물의 생육 적온과 한계온도

         
표 3. 시설 재배 작물의 생육 적온

   
 
2. 광(光)
 
가. 광과 광합성
작물은 빛으로부터 에너지를 공급받아 동화 산물을 합성하고, 이로부터 각종 대사 작용에 필요한 물질을 생산한다. 따라서 빛은 작물이 생육하는 데 있어서 중요한 환경요인으로 불량한 광 환경 하에서는 생육 부진과 작물 생육에 여러 가지 생리적인 장해가 나타나게 된다.

식물체를 암흑 속에 두면 광합성이 일어나지 않으므로 호흡에 의해 산소가 흡수되고 이산화탄소가 방출된다. 그러나 이 식물체에 광을 쬐이면 광합성이 시작되어 가스교환이 반대로 나타나며 광도가 어느 점에 도달하면 산소와 이산화탄소의 출입이 겉에 나타나지 않게 된다. 이것은 호흡과 광합성의 진행 정도가 맞먹을 때이며 이때의 광의 강도를 광합성의 보상점(light compensation point)이라고 한다.

광도가 더 높아지면 광합성이 활발하게 되고 이산화탄소의 흡수와 산소의 방출이 겉에 나타난다. 비교적 낮은 광도의 범위에서는 광합성의 속도는 광도에 정비례적으로 증대하나 점차 증가 추세가 둔화되어 마침내는 광도를 높여도 광합성의 속도는 증가하지 않게 된다. 이때의 광의 강도를 광포화점(light saturation point)이라고 한다.
광포화의 상태는 광 이외의 요인이 광합성의 속도를 제약하는 상태로서 식물 자체의 내적 요인 외에 외적 요인으로서 이산화탄소의 농도, 온도, 습도, 풍속 등이 관계한다.

광포화점 및 보상점은 작물의 종류에 따라서 다르다. 대체로 양성 식물(sun plant)은 높고 음성 식물(shade plant)은 낮으며, 동일 식물체에서도 양성과 음성 간에 같은 경향이 나타난다. 표 1에서 보는 바와 같이 채소 작물의 광포화점은 대개가 40~50 Klux 이지만 수박, 토란, 토마토 등 한여름에 재배되는 채소는 70~80 Klux 정도로서 다른 채소보다 높다. 광 보상점은 대체로 1.5~2.0 Klux인데, 수박, 토란 등의 보상점은 역시 높은 편이다. 동화도는 환경요인과 잎의 적응도에 따라 달라짐은 물론이나 이산화탄소 요인만을 생각한다면 최고 동화도(maximum photosynthetic rate)는 8~80mg CO2/100cm2/hr의 범위에 있다.

광포화점이 높다는 것은 광이 강해야 건물 생산이 잘된다는 뜻이고 광보상점이 낮은 작물은 약광 하에서도 건물 생산이 비교적 잘되는 종류라고 볼 수 있는데, 작물 종류에 따른 이러한 광반응의 차는 광 환경에 대한 식물의 적응 결과라고 생각된다.
 
표1. 채소의 동화 특성


                 
나. 빛과 생육장애
광도는 작물의 광합성과 호흡에 영향을 미칠 뿐만 아니라 작물의 종류에 따라서 생육에 적합한 광도도 달라진다. 광도가 낮아짐에 따라서 광합성 작용이 저하되므로 탄수화물의 생성이 불충분하며 생육과 수량이 감퇴되는데, 그 정도는 채소의 종류에 따라 차이가 매우 크다. 토마토는 광도의 저하에 민감한 작물로서 광도가 낮아지면 잎은 커지고 엽육은 엷어진다. 저광도 하에서는 키가 커지지만, 광도가 극도로 낮으면 오히려 작아진다. 줄기의 지름은 작고 뿌리의 발육이 불량하며 무게도 적어진다. 이러한 상태에서는 건물율도 물론 줄어든다. 광도의 감소는 영양기관뿐만 아니라 화기에도 영향을 끼친다. 저 광도에서는 꽃이 작고 화경이 짧으며 화변의 색이 엷어지고 개화하지 못하는 꽃도 생긴다. 단화(短花)와 주화(柱花)의 비율이 증가하고 개화해도 낙과하는 것이 많아진다.

표 2는 광도의 감소가 토마토의 낙과율에 끼치는 정도를 나타내고 있다.

표 2. 광도의 감소가 토마토의 낙과 율에 끼치는 영향


육묘기에 광도가 낮으면 화아의 분화기가 늦어지며 착화 절위는 높아지고 화수는 감소된다. 광도의 저하는 특히 과채류의 수량에 예민하게 반영되는데, 그중에서도 가지가 가장 민감하다. 오이는 토마토보다 저 광도에서 견디는 편으로서 50%의 광량 하에서도 약 90% 정도의 수량을 기대할 수 있다. 그러나 25%로 광량이 감소되면 상당한 지장이 있다 다른 과채류에서도 광도 감소의 영향은 비슷하게 나타난다.

엽. 근채류도 광도의 감소에 따라 잎은 커지지만 엽육이 엷어지며, 어느 한계 이하에서는 이러한 생장도 억제된다. 약광 하에서는 엽. 근채류의 지상부는 겉보기에는 크지만, 수확의 대상물인 잎이나 뿌리의 형성과 그 충실도는 낮고 근부의 비대 발육은 극히 불량하다.

광이 약해지는 시기는 장마철과 겨울 동안인데, 장마철에는 채소를 노지에서 가꾸므로 재배 밀도, 정지 등 이외에 광 부족에 대한 별다른 조치를 할 수 없으나 육묘기 및 시설 재배 하에서는 인공조명(補光) 또는 엽면살포 등의 방법으로 탄수화물의 부족을 보충해 줄 수 있다. 그러나 이러한 처리의 경제성이 문제가 되므로 광도를 되도록 높게 유지할 수 있게 재배 및 관리 방법을 개선해야 한다.

결실 비대 전후에 약광 조건이 되면 형성된 화아는 소질이 불량하게 되여 낙화되고 착과해도 생육 장애 과가 된다. 이것은 광합성 산물의 부족에서 유래되는 장해로 오이의 곡과, 끝이 가는 과, 끝이 굵은과, 류과(流果)가 발생하고, 토마토의 공동 과와 속 썩음과가 발생하며, 가지의 돌과(石果), 끝이 굵은과, 곡과가 발생하고, 수박에서는 황대 현상, 과육 악변과, 당도 저하, 메론에서는 어깨빠진과, 당도 저하 등의 생리적인 장애가 발생한다.

더욱이 착과가 되면 광합성 산물의 분배가 과실 쪽으로 가서 뿌리로의 분배가 적어지므로 뿌리가 약해져 양, 수분의 흡수가 저해되며 지상 부로의 이행이 감소하고 광합성 활동의 저하로 착과 주기의 변동을 준다. 뿌리량이 적은 식물체나 적심 재배에서는 그 경향이 심하고 경토가 낮고 퇴비가 적은 생산력이 낮은 토양에서는 뿌리가 약하여 회복되지 않는다.

실제로 기후가 문제되는 것은 흐린 날이 계속된 후에 날씨가 맑아지면 생육 장애가 발생한다. 맑은 날이 계속되거나 흐린 날이 계속되는 경우 전자에는 광합성과 증산량이 많고 후자에는 광합성과 증산량이 적어서 그 대책을 강구하기가 쉽지만, 흐린 날이 계속되다 갑자기 날씨가 맑아지게 되면 광합성량이 먼저 적게 되여 식물체가 약하게 되고, 그 결과 뿌리로부터의 양, 수분 흡수가 저하해서 석회 부족이 정아 부나 과실에서 발생하기 쉽다. 오이나 포도 등에서 볼 수 있는 엽소(葉燒)증상 또는 tip burn, 낙하산 엽의 발생, 또는 참외에서의 발효과(물찬 참외)의 발생 등은 위와 같은 원인에서 유발된다.

또한 과실에 직접 빛이 닿으면 과실 온도가 상승해서 일소과(日燒果)가 발생한다. 건조한 경우나 흐린 후 맑음이 계속되면 뿌리로부터 수분 흡수가 저하해서 한층 과실 온도가 상승하여 일소과 발생을 촉진한다. 토마토는 일소과 외에 과피가 노화되고 물을 흡수해서 열과가 된다. 무 네트형 메론에서는 네트가 발생할 뿐 만 아니라 황색 반점이 발생한다.

다. 광질과 작물 생육
빛의 영향에 있어서는 광도 외에 광질의 영향도 고려할 필요가 있다. 빛은 전자파(electromagnetic wave)로 이루어진 에너지로서 각기 일정한 파장을 가지고 있는데, 각 파장에 따른 작물의 생육 반응은 다양하게 나타난다. 이들 파장대 중에서 가시광선대(380~780nm)가 작물 생육에 가장 큰 영향을 끼치는데 610~700nm의 적색 광은 광합성 작용과 일장 효과를 촉진시키고 700~800nm의 근적외선 광은 많은 경우에 적색 광의 효과를 소멸시킨다. 또한 자외선(320nm 이하)은 가지나 포도 과실의 착색을 불량하게 하고 피망이나 노메트메론 과실에 쬐이면 과면에 화청소가 발생하여 상품 가치를 떨어뜨린다. 안토시아닌계의 색소 형성도 직사광, 그 중에서도 자외선이 직접적인 영향을 준다.



3. 공기
 
가. 공기의 조성
순수한 건조 공기의 성분비를 보면 질소와 산소가 약 99%를 차지하고 있다. 즉 건조 공기의 주성분을 부피로 볼 때 질소가 78.1%, 산소가 21.0%이며, 여기에 아르곤(Ar)이 약 1%, 탄산가스(CO2)가 0.03%를 차지하고 있다. 공기는 여러 가지 성분으로 구성되어 있지만 이들 4가지 성분을 제외하면 나머지는 미량으로 분포하고 있다.

일반적으로 분포하고 있는 몇 가지 미량 성분을 보면 네온(Ne), 헬륨(He), 메탄(CH4), 크립톤(Kr), 수소, 일산화탄소(NO), 오존(O3)등이 있으며 이밖에도 공기 중에는 수증기(평균 1~3%), 미생물, 포자, 꽃가루, 분진 등이 분포되어 있다.

공기의 조성 성분 자체는 여러 가지 형태로 작물의 생육에 영향을 끼친다. 탄산가스와 수증기는 지구복사로 방출되는 적외선을 흡수하여 온실효과(greenhouse effect)를 나타내고, 여러 가지 분진은 광선을 차단하여 우산효과(umbrellar effect)를 나타낸다.

이러한 효과는 지상의 기온과 기상 환경을 조절하여 결국 작물의 생육에 영향을 미치고 있다. 직접적인 영향으로는 탄산가스의 공급으로 광합성을 촉진하고 산소의 공급으로 호흡을 원활하게 할 뿐만 아니라 질소 고정균을 통하여 작물의 질소 대사에 관여하기도 한다.

나. 이산화탄소와 광합성
이산화탄소(CO2)의 농도를 대기 중의 평균 농도인 0.03%보다 낮추면 광합성은 급격히 저하하여 평균 농도의 반(0.012%)이하가 되면 겉보기의 광합성은 거의 0이 된다. 낮에 광합성이 왕성한 작물 군락에 인접한 대기 중의 CO2 농도는 평균 농도보다 10~20% 정도 낮은 것이 보통이므로 강한 광선 하에서는 광합성에 있어서는 대기 중의 CO2농도가 제한 인자가 된다. 대기 중의 CO2농도를 평균 농도보다 높여 주면 어느 범위까지는 (보통 4~5배정도) 비례적으로 광합성이 증대된다. 온실이나 비닐하우스 내와 같이 대기와의 CO2교환이 적은 시설 안에서는 낮 동안에 CO2농도의 저하가 더욱 현저하므로 CO2농도를 인위적으로 높여 줌으로써 (CO2 가스 공급, CO2 시비, CO2 비료) 증수할 수 있다.

다. 공기의 이동
공기의 이동, 즉 바람은 작물의 생육에 유리하게 작용하기도 하고 불리하게 작용하기도 한다. 유리한 점은 바람은 작물 주변의 탄산가스 농도를 일정하게 유지시켜 주고 유해가스를 제거하거나 농도를 낮추어 주며, 잎을 동요시켜 수광량을 증대시키고 수확물을 건조시키며 다습 조건에서 많이 발생하는 병해를 경감시킨다. 또한 증산 작용을 촉진하고 꽃가루를 매개하며 고온기에는 기온을 낮추는 역할을 하기도 한다. 반면에 불리한 면은 불필요하게 건조를 조장하고 잡초 종자나 병원균의 전파를 돕는다. 특히 강한 바람은 기계적 상처, 도복, 낙화, 낙과 등으로 품질을 떨어뜨리고 수량을 감소시키기도 한다. 이밖에 호흡 증대, 광합성 감퇴, 건조해 등의 생리적 장애 현상을 유발하기도 한다.



4. 수분(공기 습도)
 
노지재배 작물의 경우 바람에 의해 공기 습도는 쉽게 평행을 유지할 수 있지만 시설 내, 특히 플라스틱 하우스(plastic house) 내에서 재배되고 있는 작물은 노지 작물과는 매우 다른 환경에 접하게 되는데, 무엇보다도 적정 토양수분과 공기 습도에서 현저한 차이를 보이게 된다. 토양수분에 대해서는 토양 환경부분에서 언급하기로 하고 여기에서는 공기 습도에 대해서만 기술하고자 한다.

시설 하우스 내 적정 습도의 유지는 재배 기술 측면에서 매우 중요시되는데, 특히 겨울철 하우스재배의 경우 난방기나 열풍기 등의 사용 없이 다중으로 피복 재배 되어 공기 습도가 포화상태가 되고 증산 작용이 정지되면 이것이 양분의 원활한 흡수 및 이동을 방해하고 광합성이나 기타 대사 작용에도 큰 제한 요인이 되기 쉽다.

특히 플라스틱 하우스 내에서는 공기 습도가 종종 탄산가스 환경보다도 더 중요시되는 경우도 있는데 그 이유는 탄산가스는 플라스틱 필름에 어느 정도 투과되기도 하고 토양 유기물로부터 상당량 공급되기도 하는데 비해 수분 또는 수증기는 플라스틱 필름을 거의 통과할 수 없어서 과습에 따른 각종 생리 대사 작용의 저하 외에도 시설 내 병해 발생의 결정적 요인이 되기 때문이다.

시설 내 공기 중의 습도는 작물의 생육뿐만 아니라 토양수분 함량에도 영향을 끼칠 수 있는데, 그 예로 공기 습도를 낮게 유지하면 작물체로부터의 증산량이 증가하며, 이에 따라 수분 흡수가 촉진되어 토양수분 함량에 영향을 줄 수 있다.

시설 내 공기 습도의 효과적인 관리 방법은 물론 환기 시설을 갖추어 자주, 그리고 고르게 환기 해주는 것이나 우리나라의 많은 시설 원예 지역에서와 같이 보온 위주의 관리 여건 하에서는 충분한 온도가 주어지는 주간의 몇 시간외에는 거의 환기가 불가능한 경우가 많다. 따라서 대부분의 시간이 포화상태에 가까운 다습 조건에 취하기 쉽다.

하우스 내의 조건이 과습해지기 쉬운 경우를 살펴보면, 겨울철 하우스 재배시 난방비 절약 등으로 밀폐 관리를 계속하거나, 하우스가 위치한 지역의 지하수위가 높아서 과습 조건이 항상 주어진다거나, 관수 방법이 적합하지 않아 과습 조건이 항상 발생하거나, 하우스의 환기창 등으로 다량의 빗물 유입 등이 있었거나, 약제 살포 후 또는 흐린 날에 고의로 하우스를 밀폐하는 경우도 이에 해당된다.

따라서 이러한 문제점에 대한 다각적이고도 적절한 대응책을 채택하여 공기 습도 관리에 유의하는 것이 특히 중요하다. 또한, 드물기는 하지만 시설내의 공기 습도가 반대로 지나치게 낮아져서 지장을 받는 경우도 있다. 하우스가 과건한 토질 위에 건립된 경우, 투광량이 높고 난방이 용이한 유리 온실의 경우, 난방 기구를 과도하게 작동하는 경우, 식물을 과건한 상태로 재배하는 경우 등에는 과건에 의하여 식물체에 일시적인 위조 현상에 이어서 생육 부진, 병충해 발생 증가, 수량 감소 등의 결과가 초래된다.

그러나 대부분의 경우 과습 조건에 의한 피해가 특히 문제시되므로 적절한 관수 장치의 채택과 가온 장치의 가동으로 과습 환경에 적극적으로 대처하는 것이 강조된다.